3.3.1 转录：
病毒基因组转录 mRNA 是复制过程的关键步骤。
动物病毒合成 mRNA 归纳为 7 种方式
（1）mRNA 的转录：
1是核酸和蛋白质合成的第一个主要步骤
2将母病毒的一条 dNA 链上的碱基顺序抄下来形成一条互补的信息核糖核酸—mRNA，此为转录，由依赖 dNA 的 RNA 聚合酶所催化。
3dNA、双链 RNA 或与 mRNA 互补的 RNA。
（2）mRNA 的译制
译制出具有病毒信息的酶（包括 RNA或 dNA 聚合酶）以及其他早期蛋白质
早期蛋白质→用于抑制细胞的正常生物合成非结构蛋白，也是调控蛋白
酶→细胞无法提供的
（3）病毒核酸的复制：是一个连续合成的过程。
（4）mRNA 的再度转录
（5）mRNA 的再度译制：晚期蛋白的合成，包括病毒衣壳蛋白及病毒编码的其他结构蛋白。
结构蛋白 + 子代 dNA →子代病毒
流感→正黏病毒
新城疫+犬瘟热→副黏病毒
根据病毒基因组的转录方式以及如何知道蛋白质合成，病毒生物合成过程可基本归为 7 大类。
dNA 病毒
1双股 dNA 病毒：
在细胞核内合成 dNA，在胞浆内合成病毒蛋白。痘病毒除外，dNA 和蛋白质成分均在胞浆内。
2单股 dNA 病毒
RNA 病毒
绝大多数 RNA 病毒在宿主胞浆内合成病毒全部成分。但正黏病毒和某些副黏病毒及白细胞病毒的 RNA 是在核内合成。
1单股正链 RNA 病毒：
这类病毒特点是不含 RNA 多聚酶，但其本身具有 mRNA 功能。
2单股负链 RNA 病毒：
（1）大多数有囊膜的病毒属此类
（2）单股负链 RNA 本身不起 mRNA 作用 ，但病毒含有依赖 RNA 的 RNA 多聚酶。
（3）病毒首先依赖多聚酶转录出互补的正链 RNA。
3双股 RNA 病毒：
（1）呼肠弧病毒分 10~12 个独特 的、非重叠的双股 RNA 节段每个节段均可转录出 mRNA，因此 mRNA 也是分节段的。
（2）与双股 dNA 不同，双股 RNA病毒仅由负股复制出正股，正股再复制出负股，形成全部为新合成 RNA。为全保留式复制。
逆转录病毒
1具有单链 RNA，在复制过程中，以病毒 RNA为模板，在反转录酶的作用下形成 cdNA，在宿主细胞核内形成双链 dNA 中间体。
2双链 dNA 整合到细胞基因组 dNA 中。
3子代 RNA 由整合的病毒 dNA 转录而来。
4母代和子代 RNA 均呈现 mRNA 的作用。
3.3.2 翻译：
1经加工的病毒单顺反子 mRNA 与细胞核糖体结合然后采用与细胞 mRNA 同样的方式翻译蛋白质。
2某些病毒是多顺反子 mRNA，能翻译多种蛋白。
3通常，病毒早期转录翻译病毒复制需要的蛋白，包括聚合酶。
4晚期的病毒蛋白为子代病毒的结构蛋白。
5还有某些病毒蛋白作为调控蛋白，调控细胞基因或早期病毒基因的转录和翻译。
3.3.3 翻译后加工：
（大多前体蛋白无功能，加工后才有）
大多数病毒蛋白需要各种翻译后加工，诸如
1磷酸化（以便与核酸结合）
2脂酸酰化（以便膜插入）
3糖基化
4烷基化
5溶蛋白裂解
刚合成的病毒蛋白必须转运到细胞相应的部位，转运信号是一些有多肽链的蛋白（分子伴侣），它们调控蛋白折叠、转运以及组装。
3.4 组装和释放
3.4.1 无囊膜病毒：
1壳粒可自我组装形成衣壳，进而包装核酸形成核衣壳。
2大多数无囊膜病毒蓄积在胞浆或核内当细胞完全裂解时，释放出病毒颗粒。
3.4.2 有囊膜病毒：
（1）出芽：
1病毒可以从胞浆膜、胞质内膜或核膜出芽。
2许多从胞浆膜出芽的病毒通常无细胞病变，且往往与持续性感染有关。
如：正黏病毒、副正黏病毒、披膜病毒等。
（2）胞吐：
有些病毒是穿越高尔基体复合物或粗面内质网的膜出芽，病毒颗粒而后进入空泡，再移入胞浆膜，与之融合，以胞吐的方式释放。
如：黄病毒、冠状病毒、动脉炎病毒及 布尼病毒。
第三节 病毒的遗传与进化
一、突变
1.概念
1在病毒复制过程中，产生数以亿计的子代病毒颗粒，其中可能出错称之为突变。
2基因组中核酸碱基顺序上的变化，可以是一个核苷酸的改变，也可为上百上千个核苷酸的缺失或易位。
2.突变的两种结果
1大多数突变对病毒本身是致命的，不再具有存活或复制的能力 — 致死性突变
2极少数能适应环境选择的突变 — 非致病性突变
3.突变的种类
3.1 基因组变异：
（1）点突变（氨基酸兼并性→影响不大）
（2）缺失或插入：如 AIV、FmdV
（3）回复突变与抑制性突变
（4）缺损型干扰（dI）突变株：
1突变的一个特例
2大多数病毒均能产生 dI 突变株。这些突变自身不能复制，只有在亲本野生株作为辅助病毒存在时才能复制，但它又干扰亲本病毒的复制，导致后者数量减少。
3已知所有 RNA 病毒 dI颗粒均为缺失突变株。
3.2 表型变异
病毒颗粒的理化特性或复制性质的改变
1空斑变异株
2抗体逃避变异株
3条件致死性突变
宿主范围突变株
温度突变株：包括温度敏感突变株和冷适应突变株。
4.突变率
1dNA 病毒基因组复制有校正功能，与宿主细胞 dNA 突变率可能相同，每个核苷酸（即核苷酸复制周期）以 10-10~10-11的频率发生复制错误。
2RNA 的复制缺少校正机制，其核苷酸替换率高于真核细胞 dNA 约 100 万倍。
3如水泡性口炎病毒的 11kb 的基因组的核苷酸的替换率为10-3~10-4\/核苷酸\/复制周期，以致几乎每个子代基因组都与亲本不同，子代基因组之间也至少有一个核苷酸差异。
二、基因重组
概念：
指两种不同的病毒（通常密切相关）或同一种病毒的两个不同毒株同时感染同一细胞时，在其核酸复制过程中发生的核苷酸片段交换。
（1）分子内重组：
1将两个有亲缘关系但生物学性状不同的病毒感染同一个宿主细胞，从而可发生核酸片段的互换，产生兼有两个亲本特性的子代病毒，此现象称为重组。
2dNA 病毒可发生此种现象，RNA 病毒更为普遍。
3在病毒与宿主细胞的基因组之间也会发生分子内重组。
（2）重配：
发生在基因组分节段的 RNA 病毒（分类地位相近），通过交换 RNA 节段而进行重组或称重排。
包括：
1砂粒病毒与双 RNA 病毒（均为 2 节段）
2布尼病毒（3 节段）
3正粘病毒（6~8 段）
4呼肠弧病毒（10~12 节段）
（3）复活：
1又称增值性复活，指用同一株病毒产生不同程度致死性突变的若干病毒颗粒同时感染某一细胞时，病毒重新具有传染性。
2紫外线照射
3化学诱变培育的疫苗
4传染性病毒与灭活的相关病毒或 dNA 片段。
第四节 病毒与细胞的相互作用
目的要求
1掌握病毒与细胞相互作用的机制
2了解病毒持续性感染的机制和干扰素产生和作用机理
病毒与细胞的相互作用
病毒与宿主细胞之间的作用表现形式各异
病毒的基因往往能诱导、模拟或封闭宿主细胞的功能。
宿主细胞具有的防御功能也能封闭病毒的功能。
双方的相互作用往往达动态平衡或使机体发生疾病。
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